花粉管快速生长的生物能学

植物的有性繁殖需要花粉落在柱头上，然后柱头发芽并通过花柱长出花粉管，将精子细胞输送到胚珠。花粉管是已知生长最快的植物细胞。研究表明，玉米花粉管的生长速度可达每秒2.8微米，而百合花粉管的生长速度也可达每秒0.2～0.3微米。

这种极化生长过程消耗大量能量，涉及质体、胞质溶胶和线粒体之间协调的能量通量。如此惊人的生长速度，需要大量的高效能量进行新陈代谢，不断合成质膜和细胞壁——问题是：能量从何而来?

香港大学(港大)生物科学学院林文亮博士领导的研究团队开发实用的生物传感器，以测量活植物细胞和细胞器中能量流通的实时动态变化，从而揭示拟南芥花粉如何管获得能量以维持其快速生长。

与叶细胞不同，花粉管不进行光合作用，主要依靠花柱的糖供应来产生能量分子，如三磷酸腺苷(ATP)、磷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADPH)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)来支持花粉管生长。脂肪酸(FA)是花粉管质膜的组成部分，在花粉质体中合成，花粉质体是叶绿体的前体细胞器，不含叶绿素。花粉质体中FA的合成消耗大量的ATP、NADPH、NADH和重要的代谢中间体乙酰辅酶A(acetyl-CoA)。

为FA合成提供ATP、NADPH、NADH和乙酰辅酶A的途径有多种，但由于花粉管体积小以及缺乏测量ATP、NADPH和乙酰辅酶A浓度的工具，确切机制尚不清楚花粉质体和胞质溶胶中的NADH。

该团队开发了第二代荧光NADPH和NADH/NAD+比例蛋白传感器，并将这些生物传感器引入拟南芥花粉管的质体和胞质溶胶中，从而揭示了花粉管生长的生物能学。在BoonLeongLim博士的带领下，该团队最近在NatureCommunications杂志上发表了他们的研究结果，标题为“拟南芥花粉管生长的生物能学通过比率基因编码生物传感器揭示”。

通过用特定药物处理发芽的花粉管，线粒体呼吸被证明是拟南芥花粉管中细胞溶质ATP的主要来源。质体ATP主要由质体糖酵解以及通过质体膜上的核苷酸转运蛋白(NTT)从胞质溶胶输入提供。

至于质体NADPH的供应，质体苹果酸酶NADP-ME4是比氧化戊糖磷酸途径(OPPP)更重要的途径。

尽管厌氧呼吸和丙酮酸脱氢酶(PDH)旁路被认为对于在烟草花粉管中为质体FA合成提供乙酰辅酶A至关重要，但这些途径在拟南芥花粉管生长中并不重要。相反，质体糖酵解是脂肪酸合成中更重要的乙酰辅酶A来源。

质体中NADH和NAD+的转化似乎要复杂得多。虽然质体糖酵解和质体PDH途径会产生大量用于FA合成的NADH，但必须通过NAD-苹果酸脱氢酶(plNAD-MDH)在花粉质体中将多余的NADH转化回NAD+，以维持质体糖酵解。

该研究不仅开发了更实用的生物传感器来测量活植物细胞和细胞器中ATP、NADPH、NADH/NAD+的实时动态变化，而且揭示了为植物提供ATP、NADPH、NADH和乙酰辅酶A的确切生化途径。花粉中FA的合成质体

文章第一作者、博士研究生刘金红女士。Lim小组的学生评论说：“我们开发的植物内荧光蛋白传感器是解决植物生物能学中一些关键问题的强大工具。我们很高兴在2022年的NatureCommunications上发表两篇手稿，介绍我们使用这项新技术的发现。”